Amfibieën

Amfibieën (amfibieën) zijn een lid van de groep Gewervelde dieren gekenmerkt door zijn vermogen om in zowel aquatische als terrestrische habitats te leven.

De naam betekent "een dubbelleven leiden" in het klassieke Grieks, het weerspiegelt deze strategie van duaal leven, hoewel sommige soorten permanente bewoners van het land zijn, terwijl andere soorten een volledig aquatische bestaanswijze hebben.

De kikker is een van de meest karakteristieke amfibieën

Amfibieën kenmerken

De drie levensorden van amfibieën variëren sterk in grootte en structuur. De aanwezigheid van een lange staart en twee paar ledematen van ongeveer dezelfde grootte onderscheidt salamanders en salamanders (order Caudata) van andere amfibieën, hoewel leden van de palingachtige familie Sirenidae geen achterpoten hebben.

Salamanders en salamanders variëren sterk in lengte; leden van het Mexicaanse geslacht Thorius meten 25-30 mm, terwijl Andrias, een geslacht van gigantische watersalamanders die endemisch zijn in China en Japan, een lengte van meer dan 1,5 meter bereikt.

Kikkers en padden (bestel Anura) zijn gemakkelijk te herkennen aan hun lange achterpoten en de afwezigheid van een staart. Ze hebben slechts vijf tot negen presacrale wervels. De West-Afrikaanse goliath-kikker, die 30 cm kan bereiken van snuit tot opening en tot 3,3 kg kan wegen, is de grootste anuran. Enkele van de kleinere anurans zijn onder meer de Zuid-Amerikaanse brachycephalics, die een lengte van snuit tot aars hebben van slechts 9,8 mm, en enkele microilids, die bij volwassenen 9 tot 12 mm worden. De lange, slanke, ledematenloze Cacilians (orde Gymnophiona) zijn dieren die zich hebben aangepast aan een fossiele (gravende) levensstijl door een lichaam te ontwikkelen dat is gesegmenteerd door ringvormige groeven en een korte, stompe staart. Cecilia kan meer dan 1 meter lang worden. De grootste soort, Caecilia thompsoni, bereikt een lengte van 3 meter, terwijl de kleinste soort, Idiocranium russeli, slechts 1,5 tot 90 mm groot is.

Voeding van amfibieën

Volwassen amfibieën zijn bijna volledig carnivoren​ Ze eten praktisch alles wat ze kunnen vangen en doorslikken. Amfibieën zonder poten kunnen hun kaken alleen openen en sluiten om een ​​prooi te vangen. Ook hebben veel salamanders en kikkers lange, plakkerige tongen die gespecialiseerd zijn in het openen van insecten.

Evolutie

Er zijn meer dan 6.500 soorten levende amfibieën bekend. Ze verschenen ongeveer 340 miljoen jaar geleden voor het eerst en waren een van de eerste groepen die afweken van voorouderlijke vis-tetrapod-populaties tijdens de evolutie van dieren van strikt aquatische vormen naar terrestrische soorten. Tegenwoordig worden amfibieën vertegenwoordigd door kikkers en padden (bestel Anura), salamanders en salamanders (bestel Caudata) en wormsalamanders (bestel Gymnophiona). Aangenomen wordt dat deze drie orden van levende amfibieën afkomstig zijn van een enkele straling van oude amfibieën, en hoewel ze opvallend verschillen in lichaamsvorm, zijn ze waarschijnlijk de naaste verwanten van elkaar. Als groep vormen de drie ordes de Lissamphibia-subklasse.

Noch lysafibiërs, noch een van de uitgestorven amfibiegroepen waren de voorouders van de groep tetrapoden die aanleiding gaven tot reptielen. Hoewel sommige aspecten van de biologie en anatomie van de verschillende groepen kenmerken kunnen vertonen die de voorouders van reptielen bezitten, zijn amfibieën niet de tussenstap in de evolutie van reptielen uit vissen.

Moderne amfibieën zijn verenigd door verschillende unieke eigenschappen. Ze hebben doorgaans een vochtige huid en zijn sterk afhankelijk van de huid (huidoppervlak) ademhaling. Ze hebben een tweekanaals auditief systeem, groene staafjes in hun netvlies om nuances te onderscheiden, en gesteelde tanden (tweedelig). Sommige van deze eigenschappen kunnen ook in uitgestorven groepen hebben bestaan.

De leden van de drie bestaande ordes verschillen duidelijk in hun structurele uiterlijk. Kikkers en padden zijn staartloos en gedrongen, met lange, krachtige achterpoten die zijn aangepast om te springen. Caecilians hebben geen ledematen, zijn als wormen en zijn in hoge mate aangepast aan het bestaan ​​van vroege vogels. Salamanders en salamanders hebben staarten en twee paar ledematen van ongeveer dezelfde grootte; ze zijn echter iets minder gespecialiseerd in lichaamsvorm dan de andere twee orden.

Levenscyclus: voortplanting, ovulatie, larvaal stadium en metamorfose

Veel amfibieën hebben een tweefasige levenscyclus waarbij in het water levende eieren en larven betrokken zijn die zich ontwikkelen tot terrestrische of semi-aquatische juvenielen en volwassenen.

Ze leggen gewoonlijk grote hoeveelheden eieren in het water; klauwen van tijgersalamander (Ambystoma tigrinum) kunnen meer dan 5.000 eieren bevatten, en grote brulkikkers (L. catesbeianus) kunnen klauwen van 45.000 eieren produceren.

De grootte van het ei en de temperatuur van het water zijn belangrijke factoren die de ontwikkelingstijd van het embryo beïnvloeden. De eieren van veel soorten anuranen die in warm water worden gelegd, hebben slechts een dag of twee nodig om zich te ontwikkelen, terwijl eieren die in koude bergmeren of beken worden gelegd, gedurende 30 tot 40 dagen niet uitkomen.

De ontwikkeling van salamandereieren duurt vaak langer en het uitkomen vindt plaats tussen 20 en 270 dagen na de bevruchting.

reproduktie

Veel amfibieën zijn nodig om te broeden in stilstaande wateren. De eitjes worden in het water afgezet en de zich ontwikkelende larven zijn in wezen vrijlevende embryo's; Ze moeten hun eigen voedsel vinden, ontsnappen aan roofdieren en andere vitale functies vervullen terwijl ze zich blijven ontwikkelen.

Terwijl de larven hun embryonale ontwikkeling voltooien, nemen ze een volwassen lichaamsplan aan waarmee ze aquatische habitats kunnen verlaten ten gunste van terrestrische habitats. Hoewel deze metamorfose van water- naar landleven plaatsvindt bij leden van alle drie groepen amfibieën, zijn er veel varianten, en sommige taxa baren hun levende jongen. In feite vertonen de ongeveer 6.200 levende soorten amfibieën meer evolutionaire experimenten in reproductieve modus dan enige andere groep gewervelde dieren.

Sommige taxa hebben watereieren en larven, terwijl andere hun eieren in de huid op de rug van het vrouwtje inbedden; Deze eieren komen uit als miniatuur kikkervisjes of kikkers. In andere groepen ontwikkelen de jongen zich in de eileider en voeden de embryo's zich op de wand van de eileider. Bij sommige soorten ontwikkelen de eieren zich in de maag van het vrouwtje.

ovulatie

Binnen in het ei is het embryo ingesloten in een reeks semi-permeabele gelatineuze capsules en gesuspendeerd in perivitheliale vloeistof, een vloeistof die ook de dooier omgeeft. De uitkomende larven lossen deze capsules op met enzymen die worden afgescheiden door de klieren aan de uiteinden van hun snuit. De massa van de oorspronkelijke dooier van het ei levert alle noodzakelijke voedingsstoffen voor de ontwikkeling; In verschillende ontwikkelingsstadia worden echter verschillende voedingsstoffen gebruikt. In de vroege ontwikkeling zijn vetten de belangrijkste energiebron.

Tijdens gastrulatie, een vroeg ontwikkelingsstadium waarin het embryo uit twee cellagen bestaat, is er een toenemende afhankelijkheid van koolhydraten. Na gastrulatie is er een terugkeer naar het gebruik van vet. Tijdens de latere ontwikkelingsstadia, wanneer morfologische structuren worden gevormd, zijn eiwitten de belangrijkste energiebron.

In het neuronale stadium, een embryonale fase waarin zenuwweefsel zich ontwikkelt, verschijnen trilharen in het embryo, en de gracieuze beweging van deze harige structuren roteert het embryo in het perivitheelvocht. De larven van direct ontwikkelende en levendragende cacilia, salamanders en sommige anuranen hebben uitwendige kieuwen die tegen de binnenwand van de eicapsule drukken, waardoor een uitwisseling van gassen (zuurstof en kooldioxide) met de buitenlucht of met moederweefsel mogelijk is. Tijdens de ontwikkeling is ammoniak de belangrijkste vorm van stikstofhoudend afval en wordt het verdund door een constante diffusie van water in de perivitheliale vloeistof.

Ledemaatontwikkeling in aquatische salamanderembryo's begint in het kopgebied en verloopt in een golf door het lichaam, waarbij de cijfers opeenvolgend verschijnen op beide sets ledematen. Salamanders die hun eieren in beekjes leggen, produceren embryo's die beide ledematen ontwikkelen voordat ze uitkomen, maar salamanders die hun eieren in stilstaand water leggen, hebben embryo's die alleen de voorpoten ontwikkelen voordat ze uitkomen.

Kort na het verschijnen van de voorpoten ontwikkelen de meeste salamanders die in de vijver wonen een ectodermale projectie die bekend staat als een balancer aan weerszijden van het hoofd. Deze staafvormige structuren ontstaan ​​uit de onderkaakboog, bevatten zenuwen en capillairen en produceren een kleverige afscheiding. Ze voorkomen dat de pas uitgekomen larven in het sediment zinken en helpen de salamander het evenwicht te bewaren voordat zijn voorpoten zich ontwikkelen. Na het verschijnen van de voorpoten degenereren de balancers.

Tijdens de embryonale en vroege larvale stadia bij anuranen ontstaan ​​gepaarde adhesieve organen uit de tongboog, gelegen aan de basis van de tong. Het kleverige slijm dat ze afscheiden, kan een draadachtige band vormen tussen een pas uitgekomen kikkervisje en de eicapsule of vegetatie. Hierdoor kan het zich nog ontwikkelende kikkervisje in een stabiele positie blijven totdat het zelfstandig kan zwemmen en eten, waarna de hechtende organen degenereren.

Larvale fase

De amfibieënlarve vertegenwoordigt een morfologisch verschillend stadium tussen het embryo en de volwassene. De larve is een vrij levend embryo. Het moet voedsel vinden, roofdieren vermijden en deelnemen aan alle andere aspecten van het vrije bestaan ​​terwijl het zijn embryonale ontwikkeling en groei voltooit. Salamander- en caciliaanlarven zijn vleesetend en hebben een morfologie die meer lijkt op die van hun respectievelijke volwassen vormen dan anura-larven. Kort nadat ze uit hun eicapsules zijn gekomen, beginnen larvale salamanders, die vier volledig ontwikkelde ledematen hebben, zich te voeden met kleine ongewervelde waterdieren. Salamanderlarven zijn kleinere versies van volwassenen, hoewel ze verschillen van hun volwassen tegenhangers door de aanwezigheid van externe kieuwen, een staartvin, een onderscheidend larvaal gebit, een rudimentaire tong en de afwezigheid van oogleden. Larvale caciliae, ook kleinere volwassen modellen, hebben uitwendige kieuwen, een zijlijnsysteem (een groep epidermale zintuigen op het hoofd en langs de zijkanten van het lichaam) en een dunne huid.

Bij anurans zijn kikkervisjes als vissen wanneer ze uitkomen. Ze hebben korte, meestal eivormige lichamen en lange lateraal samengedrukte staarten die zijn samengesteld uit een centrale spieras met dorsale en ventrale vinnen. De mond is terminaal gelegen (verzonken), omgeven door een orale schijf die vaak wordt begrensd door papillen en veel rijen keratine-dentikels heeft. Kikkervisjes hebben vaak geile snavels. Hun kieuwen zijn inwendig en bedekt met een operculum.

Water dat door de mond wordt aangezogen, passeert de kieuwen en wordt uitgestoten door een of meer expiraculaire openingen aan de zijkant van een operculaire kamer. Anura-larven zijn microfagisch en voeden zich daarom sterk met bacteriën en algen die waterplanten en afval bedekken.

Salamanderlarven bereiken meestal hun volledige grootte binnen twee tot vier maanden, hoewel larven twee tot drie jaar kunnen blijven voordat metamorfose optreedt. Sommige grote aquatische soorten, zoals de varen (Cryptobranchus alleganiensis) en de modderpup (Necturus maculosus), veranderen nooit volledig en behouden de larvale kenmerken van volwassenen. De ontwikkeling van kikkervisjes varieert in lengte tussen soorten. Sommige soorten anurans die in xerische (droge) habitats leven, waar kortstondige vijvers slechts een paar weken kunnen bestaan, ontwikkelen zich en veranderen binnen twee tot drie weken; de meeste soorten hebben echter minstens twee maanden nodig. Soorten die in koude bergstroompjes of meren leven, hebben vaak veel meer tijd nodig. De ontwikkeling van de staartkikker (Ascaphus truei) duurt bijvoorbeeld drie jaar.

metamorfose

Metamorfose impliceert een abrupte en diepgaande verandering in de fysiologie en biochemie van een dier, met daaruit voortvloeiende structurele en gedragsveranderingen. Deze veranderingen markeren de transformatie van embryo naar juveniel en de voltooiing van de ontwikkeling. Uiteindelijk beheersen hormonen alle larvale groei- en metamorfose-gebeurtenissen, en in veel gevallen gaat de ontwikkeling gepaard met een verandering van volledig aquatisch naar semi-aquatisch of volledig landleven.

Metamorfose van een kikker

Hoewel salamanders veel structurele wijzigingen ondergaan, zijn deze veranderingen niet dramatisch. De huid wordt dikker naarmate de huidklieren zich ontwikkelen en de staartvin opnieuw wordt geabsorbeerd. De kieuwen worden opnieuw geabsorbeerd en gesloten terwijl de longen zich ontwikkelen en de kieuwcirculatie verandert. De oogleden, tong en kaakbeen worden gevormd en tanden ontwikkelen zich in de maxillaire en parasphenoid botten. De veranderingen die optreden bij wormsalamanders (sluiting van de kieuwopening, degeneratie van de staartvin en ontwikkeling van een tentakel en huidklieren) zijn ook klein.

Skeletveranderingen zijn veel dramatischer bij anurans omdat kikkervisjes een abrupte en radicale overgang maken naar hun volwassen vorm. De ledematen voltooien hun ontwikkeling en de voorpoten breken door de operculaire wand, vroeg in de metamorfose. De staart krimpt als het lichaam het weer opneemt, huidklieren ontwikkelen zich en de huid wordt dikker.

Naarmate de longen en longventilatie zich ontwikkelen, verdwijnen de kieuwen en de bijbehorende bloedcirculatie. De monddelen van volwassenen vervangen hun gedegenereerde larvale tegenhangers en hyalinge-structuren ontwikkelen zich.

Alle anuranen behalve de pipids (familie Pipidae) ontwikkelen een tong. In het nieuw gedifferentieerde spijsverteringskanaal wordt de darm verkort. De ogen zijn vergroot en structureel veranderd; oogleden verschijnen. Deze extreme veranderingen in de metamorfose van de anura vormen een duidelijke afbakening van de verandering van een aquatische naar een aardse manier van leven.

Andere, minder voor de hand liggende, hoewel radicale, modificaties van de larvale schedel en het hyobranchiale apparaat (dat wil zeggen het deel van het skelet dat dient als basis voor de tong op de mondbodem) vinden plaats om plaats te maken voor de nieuw ontwikkelde zintuigen. Deze aanpassingen vergemakkelijken ook de overgang van de modi voor voeding en ademhaling van larven naar modi voor volwassenen.

Tijdens de metamorfose verandert ook het urogenitale systeem van alle amfibieën. Een mesonefrische of opistonefrische nier (die nefronen gebruikt die zich in het midden of einde van de nefrische top in het zich ontwikkelende embryo bevinden) vervangt de rudimentaire en gedegenereerde proonefrische nier. Deze overgang hangt samen met de overgang van de productie van een grote hoeveelheid verdunde ammoniak naar een kleine hoeveelheid geconcentreerd ureum. Er verschijnen ook geslachtsklieren en bijbehorende kanalen en beginnen te rijpen.